Научение и память. Память кратковременная и долговременная: характеристики и механизмы. Структуры головного мозга, участвующие в формировании долговременной памяти.

Научение – это выработка в процессе онтогенеза приспособительных форм поведения. Научение обеспечивает постоянное пополнение и изменение наших знаний, а также приобретение новых навыков и умений. Для научения необходима память, т.к. она представляет механизм, с помощью которого накапливается прошлый опыт, который может стать источником адаптивного поведения. Научение требует определённого времени и реализуется с помощью нейрофизиологических механизмов разного уровня: межклеточного, внутриклеточного, молекулярного.

Существует несколько классификаций научения. Все виды научения делят на две группы: неассоциативное и ассоциативное, кроме того, выделяют простое и сложное научение. По критерию активности животного или человека в ходе научения выделяют 4 группы научения:

I.Пассивное (реактивное) научение имеет место во всех случаях, когда организм, не прилагая целенаправленных усилий реагирует на какие-то внешние факторы и когда в нервной системе формируются новые следы памяти. Формами пассивного научения являются: привыкание, сенситизация, импринтинг и классические условные рефлексы.

А) Привыкание (габитуация) — выражается в ослаблении поведенческой реакции при повторных предъявлениях стимула. Примером поведенческого привыкания является угасание ориентировочного рефлекса в случае многократно повторяющегося раздражителя, не имеющего значения для организма. Благодаря привыканию мы можем игнорировать раздражители, не несущие никакой новизны и не имеющие для нас значения, сосредоточивая внимание на более важных явлениях. Привыкание — это особый приспособительный нервный процесс, его не следует путать с утомлением и адаптацией анализаторов, т.к. его можно вызвать изменением стимула.

Б) Сенситизация – усиление реакции организма на повторяющийся стимул, если он вызывает каждый раз неприятные ощущения (например, жужжание мухи, писк комара). В данном случае научение носит негативный характер. В основе механизма этого вида научения лежит механизм синаптического облегчения (посттетанической потенциации), которое улучшает проведение в синапсах после короткого раздражения афферентных путей.

В) Импринтинг – запечатление в памяти новорождённого окружающей действительности. Это особая форма научения, основанная на врождённой предрасположенности к определённым сочетаниям раздражителей и возникающих ответных реакциях в ранний период развития организма. В отличие от ассоциативного или инструментального обучения импринтинг может реализоваться только в определённый период онтогенеза, так называемый сенситивный (чувствительный) период. Первые данные о наличии чувствительных периодов в раннем онтогенезе, при которых происходит запечатление, были получены Конрадом Лоренцом на выводковых птицах. Учёный назвал такой тип обучения импринтингом. Различают несколько форм проявления импринтинга:

1. Запечатление образов и объектов: родителей, братьев, сестёр, вида пищи т.д.

2. Усвоение поведенческих актов (дети повторяют действия родителей). Это так называемое имитационное поведение, разновидностью этого импринтинга является половой импринтинг – половое поведение особей внутри своего вида.

3. Реакция следования – автоматическое следование новорождённого за родителями. Реакция следования происходит не только за запечатлённым объектом, но и за близкими ему по форме. При этом запечатляться может любой предмет.

Считают, что двигательным эквивалентом реакции следования животных у ребёнка является улыбка, смена мимики, реакция оживления уже на втором месяце жизни.

Импринтинг имеет сходство как с безусловными, так и условными рефлексами: также как и безусловные рефлексы эти реакции сохраняются, как правило, в течение всей жизни. Являются врождёнными, однако для их проявления требуются определённые условия. Например, реакция следования является врождённой, но в процессе жизни превращается в приобретённую (если изолировать детёныша от родителей сразу после рождения на определённый промежуток времени, то реакция следования не формируется, т.е. конкретная реакция по наследству не передаётся, имеется только готовность к её выполнению у новорождённого).

Импринтинг отличается и от безусловных, и от условных рефлексов:

он проявляется в определённые критические (сенситивные) периоды. запечатление происходит очень быстро, иногда с первого раза.

Открытие сенситивных периодов в развитии головного мозга и поведения птиц явилось стимулом для проведения исследований на млекопитающих. Наблюдение за развитием детей свидетельствует о том, что важную роль в нервно-психическом развитии ребёнка имеет импринтинг, влияющий на будущее поведение, предопределяя его на долгие годы, По-видимому, в развитии детей имеются критические периоды, но они сдвинуты на более поздние сроки, чем у животных. В частности, существует мнение, что возраст от 6 недель до 6 месяцев является критическим для формирования отношений ребёнка с матерью.

Классические условные рефлексы по И.П.Павлову – положительные и отрицательные.

II. Оперантное научение (от лат. оperatio –действие) – это научение, в ходе которого организм добивается полезного результата с помощью активного поведения. Имеется три вида оперантного научения – метод проб и ошибок, инструментальный условный рефлекс и самораздражение.

А) Метод проб и ошибок. Амер. Уч. Э.Торндайк (один из основоположников бихевиоризма, от англ. behavior – поведение) помещал кошек в проблемные клетки, которые открывались в том случае, если кошка предпринимала какие-либо действия. Когда кошка выходила из клетки, она получала пищу. По мере повторения этой процедуры (увеличения числа проб и ошибок) скорость выполнения задачи возрастала.

Б) Инструментальный условный рефлекс – научение действию с помощью вознаграждения (подкрепления). Этот вид оперантного научения происходит по сигналу в отличие от научения методом проб и ошибок, который осуществляется без сигнала. Например, животное по световому сигналу нажимает на рычаг и выключает электрический ток, чтобы избежать раздражения, т.е. использует какой-то инструмент, отсюда и название этого вида научения.

В) Самораздражение структур мозга для получения удовольствия, положительных эмоций. Если крысе вживить раздражающий электрод в латеральную область гипоталамуса, поместить её в камеру Скиннера и предоставить ей возможность осуществлять самораздражение, нажимая на рычаг, крыса будет осуществлять самораздражение настолько интенсивно, что возникает опасность её гибели от истощения.

III. Когнитивное научение (рассудочное) основано на формировании функциональной структуры среды, т.е. на извлечении законов связей между её отдельными компонентами. К когнитивному научению относится: научение путём наблюдения, рассудочная деятельность, психонервная деятельность. Некоторые исследователи к этой форме научения относят вероятностное прогнозирование.

А) Научение путём наблюдения, в результате которого выполняются действия путём непосредственного наблюдения за действием других. Различают два вида этого научения: простое подражание и викарное научение.

1. Простое подражание. Например, обезьяна в общении с исследователями научилась мыть банан перед едой, не понимая, зачем она это делает.

2. Викарное научение. Осуществляется также с помощью наблюдения, но при этом результат действия оценивается. Такое научение свойственно только человеку. Особенно часто используют научение путём наблюдения дети, причем в раннем детстве оно является преимущественно подражательным. С возрастом начинает преобладать викарное научение.

Б) Рассудочная деятельность. Представление о рассудочной деятельности животных ввёл в научный оборот в 1960 г. Л.В.Крушинский. Наиболее характерное свойство элементарной рассудочной деятельности животных заключается в их способности улавливать простейшие эмпирические законы, связывающие предметы и явления окружающей среды, и возможность оперировать этими законами при построении программ поведения в новых ситуациях.Рассудочная деятельность отличается от любых форм обучения тем, что она осуществляется при первой же встрече организма с необычной ситуацией, создавшейся в среде его обитания. Наблюдения за поведением животных привели Л.В.Крушинского к заключению о том, что их способность к экстраполяции направления движения раздражителя можно рассматривать как одно из элементарных проявлений рассудочной деятельности. Под экстраполяцией понималась способность животных определять направление дальнейшего перемещения значимого для него раздражителя.

В) Психонервная деятельность (или образное поведение, или образная память). Психонервная деятельность исследовалась И.С. Бериташвили в 1926 г. Суть психонервной деятельности состоит в том, что у высших позвоночных животных при первом же восприятии конкретных явлений окружающей действительности (пищи, врага и т.д.) возникает определённый образ. Этот образ сохраняется, и, каждый раз, когда он воспроизводится при восприятии данной среды или какого-либо его компонента, животное ведёт себя точно так же, как и при непосредственном восприятии. И.С. Бериташвили считал, что нервным субстратом психонервной деятельности является неокортекс. В отличие от условнорефлекторной деятельности психонервный образ

не требует повторяемости, а формируется сразу;

быстро перестаёт вызывать определённое поведение, если не сопровождается удовлетворением биологической потребности;

требует обязательного участия коры головного мозга, прежде всего её лобных отделов;

психонервная деятельность определяет включение и выключение условных и безусловных рефлексов, а также последовательность их протекания.

Индивидуальное поведение, первично направляемое психонервным образом, при повторной тренировке автоматизируется и осуществляется по всем закономерностям условнорефлекторной деятельности.

Г) Вероятностное прогнозирование, под которым понимается предвосхищение будущего, основанное на вероятностной структуре прошлого опыта и информации о наличной ситуации. Оба эти фактора являются основой для создания гипотез о предстоящем будущем. В соответствии с таким прогнозом осуществляется подготовка к действиям в предстоящей ситуации, приводящим к наибольшей вероятности достижения цели. Высшие позвоночные и человек в своей деятельности постоянно опираются на вероятностное прогнозирование. Например, когда человек переходит улицу, он прогнозирует ситуацию на проезжей части и интервал времени для безопасного пересечения дороги.

IV. Научение путём инсайта (озарения) – это внезапное нестандартное правильное решение задачи. Этот вид научения является следствием объединения опыта, накопленного в памяти, с той информацией, которой располагает индивид при решении проблемы.

Памятью называется сохранение информации о раздражитель после прекращения его действия. Механизмы памяти обеспечивают: фиксацию текущей информации, ее хранения в виде следов (энграмм), воспроизведение (вспоминание) по мере надобности. Различают память как биологическую функцию и память как функцию психическую (или нервно-психическое). Память как биологическая функция - это прежде всего память филогенетическая, или генетическая, которая определяет строение и формы поведения каждого организма в соответствии с истории развития его вида. Биологическая память существует не только в филогенетической, но и в онтогенетической форме. В онтогенетическом памяти относится, например, явление иммунитета (иммунологическая память), приобретенного в процессе онтогенеза. Память как психическая функция также онтогенетической.

Общими характеристиками памяти являются длительность и прочность хранения информации, объем скрепили информации, точность считывания и особенности ее воспроизводства. У человека механизмы считывания и воспроизведения развитые по сравнению с другими биологическими системами, максимально. Однако именно эти механизмы есть и уязвимыми в случае патологии мозга.

Виды памяти. По продолжительности процессы памяти делят на следующие категории: сенсорная-память (характерно кратковременное отображение-«фотографирование» - следов длится 0,1-0,5 с) кратковременная память (процессы отражения, которые длятся несколько секунд или минут, например, запоминания номера телефона, который человек только прочитала) и долговременная память (длительное, возможно, на всю жизнь, хранения следов памяти). Кроме того, выделяют промежуточную, или лабильной, память (переход энграммы из краткосрочной в долговременную память, длится определенный период без повторения, т.е. сохраняет информацию на время, необходимое для текущей деятельности).

Если информация, сохраняется в кратковременной памяти, не трансформируется в долговременную, она быстро «стирается». В долговременной памяти информация хранится в доступном для чтения и воспроизведения виде

Память как нервно-психическая функция характеризуется, помимо перечисленных видов, еще рядом других. Различают память механическую, логическую, образную. У одного человека может быть лучше развита логическая память, например, на размышления и мысли, в Другой - образная. Такой человек хорошо помнит картины природы, услышанную когда-то музыку, увиденные художественные полотна и т.п.. С точки зрения модальности (качеству раздражителя) процессов памяти соответственно выделяют зрительную, тактильную, двигательную (моторную), обонятельную память и др.. Известно, что различные по модальности раздражители откладываются людьми по-разному. В этом не малую роль играют врожденные способности человека. Один человек лучше запоминает зрительную информацию, другая - кожно-кинестичну или звуковую (речевых или неречевых).

Механизмы памяти. Предполагается, что в основе различных видов памяти лежат различные, хотя и взаимосвязанные, механизмы (физиологические, биохимические, структурные и др.).. Судя по морфологическим и электрофизиологическим данным, механизмы кратковременной памяти состоит, возможно, в реверберации возбуждения в замкнутых цепях нейронов, нейрональных комплексах. Высказывается также

мнение о значении в механизмах кратковременной памяти посттетанического потенциации, которая сопровождается повышением эффективности синаптической проведения возбуждения. Аргументом в пользу такой точки зрения служат данные о продолжительности посттетанического потенциации, которая в некоторых возбуждающих синапсах (например, пирамидных нейронах гиппокампа) может длиться несколько часов.

Несколько сложнее и менее изучены механизмы долговременной памяти. Результаты экспериментальных исследований показали, что среди большого количества биохимических компонентов нервной ткани только нуклеиновые кислоты (ДНК и РНК), белки и их комплексы с сахарами и липидами можно рассматривать как кандидатуры на «молекулы памяти», поскольку они в большей степени удовлетворяют требования: берут участие в кодировке большого объема информации (примерно 3-Ю8 бит), лабильные (их молекулы способны изменять свойства под влиянием информации, подлежащей запоминанию), стабильные (молекулы могут хранить информацию или ее воспроизводить в течение всей жизни). Доказано, что РНК-зависимый синтез белков является условием (хотя, возможно, и не единственной) консолидации и формирования долговременной памяти. Было выделено (преимущественно из нервной ткани) специфические белки и полипептиды, содержание которых в нейронах и глиальных клетках при выработке новых поведенческих навыков ощутимо увеличивается. К ним относятся полипептид скотофобин и др.. Влияние ингибиторов на синтез специфического белка ведет к нарушению памяти. Все это указывает на важную роль системы РНК - белок в обеспечении памяти человека и животных. Длительная память предполагает также устойчивые структурные изменения на клеточном уровне - в соответствующих синапсах.

Таким образом, в основе этих двух видов памяти лежат различные, хотя и взаимосвязанные механизмы. Кратковременная память обеспечивается нейродинамических, биоэлектрическими процессами, долгосрочна я - допускает устойчивые изменения на клеточном (в области синапсов и т.д.), субклеточном и молекулярном (в молекулах РНК, глюкопротеидах др.) уровнях. Несмотря на такие различия между кратковременной и долговременной памятью, их прежде всего нужно рассматривать как последовательные этапы единого процесса.

Мозговой аппарат памяти. Основным местом длительного хранения следов прошлого опыта является кора большого мозга, причем особое значение имеют ассоциативная зона височной коры, скронетимьяна, лобные отделы мозга. Вместе с тем для передачи следов возбуждения с промежуточной памяти в долговременную существенную роль играет гиппокамп. Получены также данные об участии в процессах памяти некоторых таламических ядер и ретикулярной формации мозгового ствола. Значение ретикулярной формации определяется важной ролью этой структуры в поддержании уровня бодрствования и направленной внимания.

Нарушения памяти бывают чрезвычайно разнообразными. В клинической литературе описаны случаи не только ослабление или полное выпадение памяти, но и ее усиления. Ослабление памяти (гипоамнезия) может быть связано с возрастными изменениями или быть врожденным или развиваться вследствие какого-либо заболевания мозга (склероза мозговых сосудов и др.). К особому типу нарушения памяти относятся амнезия (значительное снижение или отсутствие памяти, возникающие при повреждении мозга), сотрясение мозга, инсульт и др.. При ретроградной амнезии наблюдается потеря способности к добыче информации, накопленной в памяти до момента повреждения мозга, то есть происходит «опустошение» промежуточной памяти. В случае антеградном амнезии больные теряют память на текущие события при сохранении ее на отдельные моменты. Такая амнезия является следствием утраты способности к передаче информации от промежуточной памяти в долговременную, и возникает, в частности, при повреждении гипокампальнои участки лимбической системы. Одной из аномалий памяти является гиперамнезия - резкое увеличение объема и прочности запоминания материала по сравнению с нормой. Известны случаи и врожденной гиперамнезии. Эти нарушения возникают также при локальных повреждениях мозга (например, при гипофизарной патологии).

ЧТО И КАК ПИСАЛИ О МОДЕ В ЖУРНАЛАХ НАЧАЛА XX ВЕКА Первый номер журнала «Аполлон» за 1909 г. начинался, по сути, с программного заявления редакции журнала...

Живите по правилу: МАЛО ЛИ ЧТО НА СВЕТЕ СУЩЕСТВУЕТ? Я неслучайно подчеркиваю, что место в голове ограничено, а информации вокруг много, и что ваше право...

Конфликты в семейной жизни. Как это изменить? Редкий брак и взаимоотношения существуют без конфликтов и напряженности. Через это проходят все...

Что будет с Землей, если ось ее сместится на 6666 км? Что будет с Землей? - задался я вопросом...

Не нашли то, что искали? Воспользуйтесь поиском гугл на сайте: