Обонятельная сенсорная система

С помощью обоняния человек спо­собен различать тысячи запахов, но тем не менее он относится к микро-сматикам, так как у человека эта сис­тема значительно менее развита, чем у животных, которые с ее помощью ориентируются в окружающей среде.

Периферическим отделом обоня­тельной сенсорной системы являются рецепторные клетки в эпителиальной (обонятельной) выстилке носовой по­лости. Она расположена в верхней но­совой раковине и соответствующей части носовой перегородки, отличает­ся желтоватым цветом (из-за присут­ствия пигмента в клетках) и занима­ет в носовой полости около 2,5—5 см².

Слизистая оболочка носовой поло­сти в области обонятельной выстилки несколько утолщена по сравнению с остальной слизистой. Она образова­на рецепторными и опорными клетка­ми. Обонятельные рецеп­торные клетки представляют собой первичночувствующие клетки. В их апикальной части расположен длин­ный тонкий дендрит, заканчивающий­ся булавовидным утолщением. От утолщения отходят многочисленные реснички, имеющие обычное строение и погруженные в слизь. Эту слизь вы­деляют опорные клетки и железы, лежащие под эпителиальным пластом (Боуменовы железы). В базальной части клетки расположен длинный ак­сон. Немиелинизированные аксоны многих рецепторных клеток образуют под эпителием довольно толстые пучки, называемые обонятельными волокнами (fila olfactoria). Эти аксо­ны проходят в отверстия продыряв­ленной пластинки решетчатой кости и направляются к обонятельной луко­вице, лежащей на нижней поверхности головного мозга (см. рис. 3.15). Возбу­ждение рецепторных клеток происхо­дит при взаимодействии стимула с ресничками, затем оно по аксону передается в мозг. Хотя обонятель­ные клетки являются нейронами, они, в отличие от последних, способ­ны к обновлению. Срок жизни этих клеток составляет примерно 60 дней, после чего они дегенерируют и фа­гоцитируются. Замена рецепторных клеток происходит за счет деления базальных клеток обонятельной вы­стилки.

Проводниковый и центральный отделы обонятельной сенсорной системы. В обонятельной луковице различают пять слоев, расположенных концентрически (рис. 3.72):

1 слой образуют волокна обоня­тельного нерва — отростки обонятель­ных рецепторных клеток;

Рис. 3.72. Обонятельная луковица:

А — рисунок с гистологического препарата; Б — схема; / — клетки зерна; 2 — зернистый слой;

j _ митральные клетки; 4 — внутренний и 5 — наружный сетевидные слои; 6 — перигломерулярные

клетки; 7 — гломерулы; 8 — отростки обонятельных рецепторных клеток

2 слой образован гломерулами диа­метром 100—200 мкм, здесь происходит синаптический контакт обонятельных волокон с отростками нейронов сле­дующего порядка;

3 слой — наружный сетевидный (плексиформный), образован перигломерулярными клетками, контакти­рующими с несколькими гломерулами каждая;

4 слой — внутренний сетевидный (плексиформный), содержит самые крупные клетки обонятельной лукови­цы — митральные клетки (второй ней­рон). Это крупные нейроны, апикаль­ные дендриты которых образуют по одной гломеруле во 2 слое, а аксо­ны формируют обонятельный тракт. В пределах луковицы аксоны митральных клеток образуют коллатерали, контак­тирующие с другими клетками. Во вре­мя электрофизиологических экспери­ментов было установлено, что за-паховая стимуляция вызывает разную

Развитие органа обоняния в пренаталь-ный период онтогенеза. На втором месяце внутриутробного развития на поверхности голо­вы зародыша образуются эктодермальные вы­росты, которые затем впячиваются. Их утолщен­ный эпителий становится дном обонятельной ямки. Сначала они довольно далеко отстоят друг от друга, находясь почти по сторонам лицевой области зародыша. По краям обонятельных ямок появляются возвышения, которые превра­щаются в медиальные и латеральные носовые отростки. Одновременно с ростом верхнечелю­стных выступов происходит формирование лице­вых структур: глаза и носовые ямки смещаются из исходного латерального положения к средней линии.

К концу второго месяца внутриутробного развития завершается образование верхней челюсти. На медиальных краях закладок верх­нечелюстных костей появляются небные вырос­ты, которые растут по направлению к средней линии и разделяют ротовую полость на собст­венно ротовую и носовые камеры. Медиальные носовые отростки срастаются друг с другом, об­разуя носовую перегородку. Таким образом, од­новременно с отделением ротовой полости от носовой, происходит разделение последней на правую и левую половины.

активность митральных клеток. Клетки, расположенные в различных участках обонятельной луковицы, реагируют на определенные виды запахов;

5 слой — зернистый, образуют клет­ки-зерна, на которых оканчиваются эф­ферентные волокна, приходящие из центра. Эти клетки способны контроли­ровать активность митральных клеток.

От обонятельной луковицы отходит обонятельный тракт, образованный аксонами митральных клеток. По нему обонятельные сигналы поступают в другие области мозга. Тракт оканчивается латеральной и ме­диальной обонятельными полосками. Через латеральную обонятельную по­лоску импульсы попадают главным об­разом в древнюю кору обонятельного треугольника, где лежит третий нейрон, а затем в миндалину. Волокна медиаль­ной обонятельной полоски заканчивают­ся в старой коре подмозолистого поля, прозрачной перегородке, в клетках се­рого вещества в глубине борозды мозо­листого тела. Обогнув последнее, они доходят до гиппокампа. Здесь берут начало волокна свода — проекционной системы старой коры, заканчивающего­ся частично в прозрачной перегородке и в мамиллярном теле гипоталамуса. От него начинаются мамилло-тала-мический путь, идущий к одному из ядер (переднему) таламуса, и мамилло-тектальный путь, оканчивающийся в межножковом ядре покрышки ножек мозга, откуда импульсы проводятся в другие эфферентные ядра центральной нервной системы. Из переднего ядра таламуса импульсы направляются в ко­ру лимбической области. Кроме того, из первичной обонятельной коры нерв­ные волокна доходят до медиовентрального ядра таламуса, где имеются также входы от вкусовой системы. Ак­соны нейронов этого ядра идут к фрон­тальной (лобной) области коры, кото­рую рассматривают как высший интегративный центр обонятельной системы Гипоталамус, гиппокамп, миндале­видное тело и лимбическая область коры взаимосвязаны, они входят в состав лимбической системы и при­нимают участие в формировании эмо­циональных реакций, а также в регу­лировании деятельности внутренних органов. Связь обонятельных путей с этими структурами объясняет учас­тие обоняния в питании, эмоциональ­ном статусе и т. д.

Вкусовая сенсорная система

Вкусовая и обонятельная сенсор­ные системы позволяют человеку оценивать химический состав пищи и окружающего воздуха. По этой причине их объединяют под названи­ем хемосенсорные системы. Сюда же относятся внутренностные хеморецепторы (каротидного синуса, пищевари­тельного тракта и другие). Химиче­ская рецепция — одна из наиболее филогенетически древних форм связи организма со средой.

Рецепторный отдел вкусовой сен­сорной системы расположен в ротовой полости и представлен вкусовыми ре-цепторными клетками. Они собраны во вкусовые почки, которые находятся

Рис. 3.73. Строение вкусовой почки:

/ — эпителиальные клетки; 2 — опорные

клетки; 3 — рецепторные клетки; 4 — базальная

клетка; 5 — нервные волокна; 6 — клетки

окружающего эпителия; 7 — вкусовая пора

главным образом в сосочках на дор­сальной поверхности языка — грибо­видных, листовидных и желобовидных. Одиночные вкусовые почки рассеяны в слизистой оболочке мягкого неба, миндалин, задней стенки глотки и над­гортанника. У детей область их распространения шире, чем у взрослых; к старости их количество уменьшается. Наиболее типичное строение у человека имеют вкусовые почки же­лобовидных сосочков (рис. 3.73). Каждая почка представляет собой овальное образование, занимающее всю толщину эпителия и открываю­щееся на его поверхность вкусовой по­рой. Почка имеет около 70 мкм в вы­соту, 40 мкм в диаметре и образована 40 -60 удлиненными клетками, рас­полагающимися наподобие долек в апельсине. Среди клеток вкусовых почек различают рецепторные, опор­ные и базальные. Первые два вида клеток занимают всю длину почки от ее базальной части до вкусовой поры Относительно рецепторной функции этих клеток до сих пор идут споры. Предполагается, что опорные клетки также могут участвовать в рецепторном процессе.

Вкусовые рецепторные клетки яв­ляются вторичночувствующими. В их апикальную мембрану, обращенную к вкусовой поре, встроены рецепторные молекулы, с которыми связываются различные химические вещества. В результате мембрана клетки перехо­дит в возбужденное состояние. Через синаптические контакты в базолате-ральной части клетки возбуждение передается на нервное волокно, а далее в головной мозг. Человек раз­личает четыре основных вкуса (слад­кий, соленый, горький, кислый) и несколько дополнительных (метал­лический, щелочной и т. д.). Рецепция вкусовых веществ становится возмож­ной тогда, когда эти вещества попада­ют на поверхность языка, растворяют­ся в слюне, проходят через вкусовую пору и достигают апикальной мембра­ны рецепторных клеток.

Срок жизни рецепторных и опор­ных клеток невелик — около 10 дней. Их обновление происходит за счет митотического деления клеток в ба­зальной части почки.

Проводниковый и центральный отделы вкусовой сенсорной системы. Вкусовые афферентные волокна от передних двух третей языка, от вкусо­вых почек грибовидных сосочков передней части языка и нескольких листовидных сосочков, проходят в со­ставе лицевого нерва {барабанная струна — chorda tympani) (ветвь VII пары), а от задней трети, задних лис­товидных и желобовидных — в соста­ве языкоглоточного нерва (IX пара) (рис. 3.74). Вкусовые почки задней стенки ротовой полости и глотки иннервируются блуждающим нервом (X пара). Эти волокна являются

Рис. 3.74. Иннервация вкусовых почек языка и слюнных желез (прерывистая линия — волокна

черепномозговых нервов; сплошная линия — волокна вегетативной нервной системы):

/ — тройничный, 2 — коленчатый и 3 — ушной ганглии; 4 — околоушная железа; 5 — язычный

нерв; 6 — язык; 7 — подчелюстная железа; 8 — звездчатый и 9 — каменистый ганглии;

10 — барабанная струна; // — продолговатый мозг; 12 — центр слюноотделения

В крыше каждой носовой области дифферен­цируется обонятельная область. Обонятельные рецепторные клетки — биполярные нейроны — дифференцируются в самом эпителии среди длинных столбчатых клеток, называемых опорны­ми клетками. Отростки рецепторных клеток, обращенные к поверхности эпителия, образуют расширения — булавы, увенчанные пучком видо­измененных ресничек, которые несут на своей поверхности рецепторы химических веществ. Про­тивоположные отростки этих клеток удлиняются и устанавливают связь с нейронами в обонятель­ной луковице, которые передают нервные импуль­сы в соответствующие центры головного мозга.

Развитие органа вкуса в пренатальный период онтогенеза. У 4-недельного зародыша человека лицевая область еще только начинает формироваться. Ротовая полость в этот срок представлена эктодермальным впячиванием, при­мыкающим к передней кишке, но не соединенным с нею. Тонкая пластинка, состоящая из экто- и энтодермы, позднее прорывается и ротовая полость соединяется с другими отделами пищеварительно­го тракта. По бокам ротовой полости виды за­кладки верхней и нижней челюстей, которые раз­растаются к средней линии рта, образуя челюсти. Увеличение относительных размеров средней об­ласти лица происходит в течение всего внутриутроб­ного периода и продолжается после рождения.

Язык в начале своего формирования пред­ставляет собой полый вырост слизистой оболоч­ки заднебоковых частей ротовой полости, запол-

няющийся растущими мышцами. Большая часть слизистой оболочки языка имеет эктодермальное происхождение, однако, в районе корня языка она развивается из энтодермы. Мышцы и соединительная ткань являются производными мезодермального листка. На поверхности языка формируются выросты — вкусовые и тактиль­ные сосочки. Во вкусовых сосочках развивают­ся вкусовые почки, содержащие рецепторные клетки. У человека они впервые появляются на 7 неделе эмбриогенеза в результате взаимодей­ствия между волокнами чувствительных черепно-мозговых нервов (VII и IX) и покровного эпите­лия языка. Имеются данные о том, что плод спо­собен ощущать вкус. Предполагается, что эта функция может использоваться плодом для контроля окружающей его амниотической жид­кости.

периферическими отростками нейро­нов, лежащих в ганглиях этих нервов: VII пара — в коленчатом ганглии, IX пара — в каменистом ганглии. Волок­на всех нервов, по которым передает­ся вкусовая чувствительность, оканчиваются в ядре одиночного пу­ти (nucleus tractus solitarius). Отсюда восходящие волокна следуют к нейро­нам дорсальной части моста (парабрахиальное ядро) и к вентральным ядрам таламуса (рис. 3.75). От таламуса часть импульсов идет в новую кору — в нижнюю часть постцен­тральной извилины (поле 43). Предпо-

Рис. 3.75. Проводящие пути вкусовой

сенсорной системы:

/ — соматосенсорная область языка (прикос­новение, температура); 2 — таламус; 3 — вкусовое ядро моста; 4 — ядро одиночного пути; 5 — латеральный гипоталамус; 6 — ост-ровковая область коры (вкус, осязание, темпе­ратура); 7 — соматосенсорная вкусовая область (тактильная, температурная чувствительность); ВА — висцеральные афференты; VII, IX, X — черепно-мозговые нервы

лагают, что с помощью этой проекции происходит различение вкуса. Другая часть волокон от таламуса направля­ется в структуры лимбической систе­мы (парагиппокампову извилину, гиппокамп, миндалину и гипоталамус). Эти структуры обеспечивают мотивационную окраску вкусовых ощущений, участие в ней процессов памяти, кото­рые лежат в основе приобретаемых с возрастом вкусовых предпочтений.

В слизистой оболочке передней части языка оканчиваются также во­локна тройничного нерва (V пара). Они попадают сюда в составе язычно­го нерва (рис. 3.74). По этим волок­нам передается тактильная, темпера­турная, болевая и другая чувствитель­ность с поверхности языка, которая дополняет информацию о свойствах стимула в ротовой полости.

Соматосенсорная система

Тело человека покрывает кожный покров. Кожа состоит из поверхност­ного эпителиального слоя и глубоких слоев (дермы), образованных плотной неоформленной соединительной тка­нью и подкожной жировой клетчат­кой. Кроме того, имеются производ­ные кожи — волосы, ногти, сальные и потовые железы. Подробно строение кожи описано в 5 главе.

Кроме покровной (защитной) кожа выполняет еще целый ряд функций. Она участвует в терморегуляции и вы­делении, а также несет большое ко­личество рецепторных образований. Эти рецепторы воспринимают информацию о тактильных, болевых, температурных и других раздражениях, приложенных к различным участкам кожи. Другими словами, поверхность нашего тела (сомы) обладает чувствительностью, ко­торая получила название соматической. Для проведения этой импульсации существует несколько проводящих

путей, по которым информация переда­ется в различные отделы ЦНС, в том числе в кору больших полушарий. Для каждого вида чувствительности сущест­вуют свои проекции, соматотопическая организация которых позволяет опреде­лить, к какому участку нашего тела при­ложено раздражение, какова его сила и модальность (прикосновение, давление, вибрация, температурное или болевое воздействие и т. д.).

Для восприятия этих раздражителей существует несколько видов рецепторных образований. Все они относятся к первичночувствующим, т. е. представ­ляют собой концевые разветвления чувствительных нервных волокон. В за­висимости от наличия или отсутствия вокруг них дополнительных структур в виде соединительнотканных и других капсул они могут быть соответственно инкапсулированными или неинкапсу-лированными (свободными).

Свободные нервные окончания. Эти окончания нервных волокон представляют собой их терминальные разветвления, лишенные миелиновой оболочки. Они располагаются в дерме и в глубоких слоях эпидермиса, под­нимаясь до зернистого слоя (рис. 3.76). Такие окончания воспринимают механические стимулы, а также от­вечают на нагревание, охлаждение и болевые (ноцицептивные) воздейст­вия. Окончания образованы тонкими миелинизированными или безмиели-новыми волокнами. Так, например, при ожоге первые волокна обеспе­чивают быструю реакцию (отдерги­вание руки), а вторые — довольно продолжительное чувство жжения. Тонкие миелиновые волокна чувстви­тельны к охлаждению, в то время как безмиелиновые — к нагреванию. В то же время, очень сильное охлаждение или нагревание может вызвать боль и последующий зуд.

Кроме того, в волосистой коже стержни и луковицы волос окружены

Рис. 3.76. Свободные нервные окончания

А — в коже человека (по Догелю);

Б — рецепторный аппарат волоса:

/ — корень волоса; 2 — нервный стволик; 3 —

нервные волокна; 4 — разветвление вокруг

волосяного фолликула; 5 — нервные окончания

Рис. 3.77. Инкапсулированные нервные окончания (по Догелю): А — тельце Пачини; Б — диски Меркеля; В — тельце Мейснера; Г — тельца Руффини

окончаниями 5—10 чувствительных волокон (рис 3.76). Эти волокна утрачивают миелиновую оболочку и внедряются в базальную пластинку волосяного стержня. Они реагируют на малейшее отклонение волоса.

Инкапсулированные нервные окончания представляют собой спе­циализированные образования для восприятия определенного вида сти­мула. Они являются окончаниями бо­лее толстых миелинизированных волокон, чем те, которые образуют свободные нервные окончания. Это связано с большей скоростью передачи сигнала в центральные структуры.

Тельца Фатера-Пачини (тельца Пачини) — одни из самых крупных

рецепторных структур подобного ро, (рис. 3.77, А). Они расположен в глубоких слоях дермы, а такл в соединительнотканных оболочк. мышц, надкостнице, брыжейках и т. На одном полюсе в тельце проника миелинизированное нервное волоки которое сразу же теряет миелинову оболочку. Волокно проходит через тельце во внутренней колбе и в конце расширяется, образуя вырост неправильной формы. Над внутренней находится наружная колба, обр зованная многочисленными концетрически расположенными пластин ми — производными шванновск* клеток, между которыми находятс коллагеновые волокна и тканевг

идкость. Снаружи тельце покрыто эединительнотканной капсулой, ко-эрая непрерывно переходит в эндо-еврий афферентного волокна. Чем тубже располагается тельце Пачини, ем большее количество слоев во нутренней и наружной колбах оно одержит. Эти окончания чувстви-эльны к прикосновению, давлению и ыстрой вибрации, что имеет значение для восприятия фактуры предмета. При нанесении раздражения, апример в виде давления, слои капсулы смещаются, и в афферентном волокне возникает возбуждение.

Диски Меркеля лежат более поверхностно под эпителием, возле его нижней границы (рис. 3.77, Б). Они чувствительны к статическим тактильным гимулам (прикосновение, давление).

Тельца Мейснера лежат в основании сосочков дермы и чувствительны легким прикосновениям и вибрации рис. 3.77, В). Они особенно многочисленны в коже ладоней и подошв, губ, век, сосках молочных желез, тельца Мейснера представляют собой вальные образования длиной около

00 мкм, расположенные перпендику-ярно поверхности эпителия. Тельце бразуют уплощенные видоизмененные шванновские клетки, наслаиваю­щиеся друг на друга, лежащие в боль-шнстве своем поперечно. Миели-изированное афферентное волокно одходит к тельцу Мейснера, теряет [иелин и многократно ветвится. Та­им образом, в тельце входит до 9 его еточек. Они располагаются по спирали в пространствах между клетками, "наружи тельце покрыто соединительнотканной капсулой, за его преде-ами переходящей в эндоневрий.

Спомощью пучков коллагеновых во-окон капсула тельца прикрепляется нижней границе эпителия. Тельца Руффини лежат в глубоких слоях дермы, они особенно многочисенны на подошвенной поверхности стопы и представляют собой овальные тельца размером 1x0,1 мм (рис. 3.77, Г). Толстое миелинизированное аффе­рентное волокно подходит к тельцу, теряет оболочку и ветвится. Мно­гочисленные терминальные волоконца переплетаются с коллагеновыми во­локнами, которые также образуют сердцевину тельца. При смещении коллагеновых волокон происходит возбуждение афферентов. Тонкая кап­сула тельца переходит в эндоневрий.

Концевые колбы Краузе расположе­ны в конъюнктиве глаза, языке, наруж­ных половых органах. Тельца окружа­ет тонкостенная капсула. Афферентное волокно перед вхождением в капсулу утрачивает миелин и ветвится. Вероят­но, эти окончания выполняют механо-рецепторную функцию.

Кроме того, что нервная система по­лучает информацию о раздражителях, действующих на кожный покров, в нее поступают импульсы от опорно-двига­тельного аппарата, сигнализирующие о положении тела в пространстве. Раньше эту систему чувствительности называли двигательным анализатором, но в настоящее время общепринятой стала другая терминология (табл. 3.3).

Как видно из таблицы, эти три термина в некоторой степени пере­крывают друг друга. Проприорецепция объединяет сенсорные сигналы от скелета и мышц и, следовательно, включает в себя мышечное чувство. Кинестезия — это чувство положения тела и движения конечностей, а так­же ощущения усилий, силы и тяже­сти. В ее обеспечении участвуют все рецепторы опорно-двигательного ап­парата и кожи.

Рецепторные структуры, обеспечи­вающие эти виды чувствительности, имеют достаточно сложное строение.

Мышечные рецепторы — мышечные веретена — служат для определения степени растяжения мышцы. Их осо­бенно много в мышцах, управляющих

Таблица 3.5

Что будет с Землей, если ось ее сместится на 6666 км? Что будет с Землей? - задался я вопросом...

ЧТО ПРОИСХОДИТ, КОГДА МЫ ССОРИМСЯ Не понимая различий, существующих между мужчинами и женщинами, очень легко довести дело до ссоры...

Что делает отдел по эксплуатации и сопровождению ИС? Отвечает за сохранность данных (расписания копирования, копирование и пр.)...

Живите по правилу: МАЛО ЛИ ЧТО НА СВЕТЕ СУЩЕСТВУЕТ? Я неслучайно подчеркиваю, что место в голове ограничено, а информации вокруг много, и что ваше право...

Не нашли то, что искали? Воспользуйтесь поиском гугл на сайте: